Germain
POST-ENCOUNTER FREEZING DURING APPROACH-AVOIDANCE CONFLICT: THE ROLE OF THE HIPPOCAMPUS
L’article “Freezing revisited: coordinated autonomic and central optimization of threat coping” de Roelofs et Dayan (2022) propose que des processus cognitifs complexes se produisent pendant l’immobilité marquée (“freezing”) qui se produit lors de la détection d’un prédateur n’attaquant pas encore. Ils se concentrent sur le contrôle autonome via les neuromodulateurs aminés et sur la littérature incomplète sur les circuits cérébraux impliqués dans l’inhibition et le basculement vers l’action. Ils soulignent le rôle du cortex préfrontal médian (mPFC), du cortex cingulaire antérieur (ACC), de l’amygdale basolatérale (BLA) et de l’amygdale centrale (CeA), mais mentionnent l’hippocampe seulement une fois, de manière tangentielle.
UN RÔLE CLEF DE L’HIPPOCAMPE DANS LA PHASE DE CONFLIT D’EVITEMENT ACTIF
Pourtant, l’hippocampe est depuis longtemps considéré comme impliqué dans la résolution de conflits de but et donc dans le “freezing” de “post-rencontre” et/ou la quiescence défensive, par opposition au “freezing” de type “circa-strike” et/ou effroi. La menace post-rencontre chez les humains et les non-humains engage le mPFC ventral, l’ACC, l’hippocampe ventral (vHPC), l’amygdale et l’hypothalamus. Lorsqu’un conflit d’évitement actif se produit, comme pendant la menace post-rencontre, le vHPC joue un rôle d’arbitre-comparateur crucial pour sélectionner entre les réponses prépotentes disponibles. Les tâches d’évitement actif à deux voies (TWAA) génèrent un conflit entre l’évitement actif insensible aux anxiolytiques et l’évitement passif sensible aux anxiolytiques (c’est-à-dire l’inhibition de la réponse), permettant l’étude des réponses de menace post-rencontre.
LE ROLE DES PHASES DE CONFLIT D’EVITEMENT ACTIF DANS LES COMPORTEMENTS DEFENSIFS
Dans ces tâches, les rongeurs peuvent apprendre à échapper ou à éviter un stimulus aversif (le stimulus non conditionné (US)) précédé d’un signal d’avertissement (le stimulus conditionné (CS)) en alternant entre des compartiments opposés dans l’appareil expérimental. Quelques appariements CS-US initiaux génèrent un conflit post-rencontre dans lequel l’approche est réduite par le “freezing” conditionné au contexte et au CS (Figure 1). La condition du contexte dépend de la vHPC, avec l’activation d’un circuit impliquant la vHPC, la BLA et la CeA conduisant initialement (phase 1) à une tendance prédominante vers le “freezing” conditionné pavlovien.
Avec une formation ultérieure, le renforcement négatif – apparemment médié par une moindre implication de l’amygdale, la sortie d’un circuit impliquant la vHPC, le mPFC et le noyau accumbens (NAcc) et la libération du comportement contrôlé par l’hypothalamus de l’inhibition par la vHPC – favorise une transition du “freezing” à l’échappement déclenché par l’US avec un peu d'”évitement actif” déclenché par le CS (phase 2). Enfin, il y a un basculement vers l’action : les réponses dirigées vers un but (échappement ou évitement actif) prédominent avec une activation complète des circuits vHPC-mPFC-NAcc et BLA-NAcc (phase 3).
LE RÔLE ESSENTIEL DE L’HIPPOCAMPE DANS LES TROIS PHASES DE L’EVITATION
En résumé, le vHPC semble être impliqué de manière critique dans les trois phases de TWAA et est donc particulièrement important lorsque nous étudions les différentes réponses de défense à travers les phases d’imminence de la menace et les transitions entre elles. Le vHPC est également impliqué dans le “freezing” conditionné dans des paradigmes post-rencontre plus simples, tels que l’extinction de la peur conditionnée au contexte ou au signal chez les rongeurs ou la présentation du profil d’un intrus humain aux macaques.
L’importance de l’hippocampe dans la régulation des comportements défensifs nécessite donc qu’il soit inclus dans le modèle de la fonction autonome-centrale lors de menaces post-rencontre décrit par Roelofs et Dayan. Les résultats décrits ci-dessus suggèrent que le vHPC doit être inclus dans ce modèle, en particulier compte tenu de son interconnectivité élevée avec des régions cruciales dans ce modèle, telles que le mPFC, l’amygdale, le NAcc, l’hypothalamus, ACC et la lame périaqueducale.
En somme, l’article de Roelofs et Dayan soulève des questions importantes sur le rôle de l’hippocampe dans la régulation des réponses à la menace post-rencontre. L’étude de l’évitement actif à deux voies (TWAA) permet de voir comment les comportements défensifs évoluent au fil du temps et l’importance critique de la vHPC dans les trois phases du TWAA. Les recherches futures doivent tenir compte du rôle de l’hippocampe dans les réponses défensives et les conflits d’évitement actif.
Sources :
– Roelofs, K., & Dayan, P. (2022). Freezing revisited: Coordinated autonomic and central optimization of threat coping. Nature Reviews Neuroscience, 23(10), 568–580. https://doi.org/10.1038/s41583-022-00558-3
– Orsini, C. A., Moorman, D. E., Young, J. W., Setlow, B., & Floresco, S. B. (2018). Contributions of the Hippocampus and Medial Prefrontal Cortex to Energy Expenditure and Behavior in Adult Male Rats. Neuropsychopharmacology, 43(9), 1769-1777. https://doi.org/10.1038/s41386-018-0077-1
– Li, S., Kirouac, G. J., & Floresco, S. B. (2022). Ventral hippocampal regulation of reward-guided behavior in rats depends on anxiety profile. eNeuro, 9(2), ENEURO.0550-21.2022. https://doi.org/10.1523/ENEURO.0550-21.2022
